Biologia AR Szczecin

FOTOMORFOGENEZA

Zmiany w rozwoju organizmu zachodzące pod wpływem światła określamy mianem fotomorfogenezy.

Do procesów fotomorfogenetycznych zaliczyć można:

- fototropizm – ruch wzrostowy u roślin polegający na wygięciu organu rośliny w odpowiedzi na kierunkowo działający bodziec świetlny;
- fototaksja chloroplastów;
- stymulacje ruchu cytoplazmy;
- kiełkowanie nasion – istnieje wiele gatunków niezależnych na stymulację świetlną, może też działać obojętnie, a czasem wręcz hamująco; jednakże dla wielu gatunków roślin światło jest niezbędne do maksymalnego kiełkowania; u niektórych – krótkie okresy światła działają pobudzająco, zaś ciągłe naświetlanie – hamująco;
- hamowanie kwitnienia roślin dnia krótkiego;
- stymulacja kwitnienia roślin dnia długiego;
- otwieranie się listków u Mimosa;
- hamowanie wydłużania się łodygi u traw – zjawisko to zaobserwował Julius Sachs;
- stymulujący wpływ na rozwój i dojrzewanie liści roślin dwuliściennych (u jednoliściennych ma mały wpływ na długość liści traw i nieznaczny wpływ na ich szerokość).

Wpływ światła na kiełkowanie:

1) kiełkowanie stymulowane przez światło czerwone (660nm) o niskiej energii, efekt odwracalny przez daleką czerwień:
- kurzyślad
- rzodkiewnik
- uczep
- pieprzyca
- Ozyopsis miliacea

2) kiełkowanie hamowane przez światło niebieskie (440nm) i daleką czerwień (710nm) o względnie wysokich intensywnościach oraz długich okresach stosowania (np. kilka godzin):
- uczep
- sałata (Luctuca sativa)
- Ozyopsis miliacea

3) kiełkowanie wymagające światła lub ułatwione pod wpływem światła:
- figa
- lobelia
- tytoń
- marchew
- szczaw
- dziewanna

4) kiełkowanie umożliwione lub opóźnione przez światło:
- pierwiosnka
- bieluń
- pomidor

5) kiełkowanie obojętne względem światła lub ciemności:
- zawilec
- hiacynt
- pelargonia
- sit.

FOTOPERIODYZM

Zarówno u zwierząt jak i u roślin można zaobserwować zależność ich rozwoju od długości okresów światła i ciemności (dnia i nocy) w cyklu dobowym. Zjawisko to określane jest mianem fotoperiodyzmu. Fotoperiodyzm jest wyrazem ewolucyjnego przystosowania się organizmów żywych do funkcjonowania w środowisku charakteryzującym się dobowymi zmianami w zmieniających się sezonowo warunkach świetlnych otoczenia.
Zjawisko to odkryli Garner i Allard w 1920r. na podstawie obserwacji tytoniu szklarniowego i hodowlanego (posadzonego na polu). Zaobserwowali oni, że tytoń szklarniowy nie zakwitł, natomiast hodowlany tak. Przeprowadzili oni doświadczenia z różnym okresem naświetlania roślin. Na podstawie swoich badań stwierdzili, że do prawidłowego rozwoju roślinom niezbędna jest określona długość okresów światła i ciemności.

1). W odniesieniu do świata roślin fotoperiodyzm rozumiany jest jako reakcja roślin na periodyczne następstwo w czasie okresów światła i ciemności. Reakcja ta przejawia się w postaci zakwitania, a także innych procesów np.: wytwarzania bulw, krzewienia, przejścia w stan spoczynku, opadania liści itp. Rośliny różnią się w reagowaniu na czas trwania światła i ciemności.

Można w związku z tym wyróżnić:

rośliny krótkiego dnia (RKD) – kwitną gdy dzienny okres oświetlenia (fotoperiod) jest krótszy od pewnej krytycznej długości. Jeżeli okres oświetlenia jest dłuższy - rośliny nie kwitną, lecz pozostają w stadium wegetatywnym.
Krytyczna długość dnia nie jest jednakowa dla wszystkich RKD, lecz zależy od gatunku (lub nawet odmiany) rośliny i może wahać się od 11 do 15 godzin.
Do roślin krótkiego dnia zaliczamy wiele jednorocznych roślin kwitnących jesienią.

rośliny długiego dnia (RDD) –  kwitną wtedy, kiedy dzienny okres oświetlenia (fotoperiod) jest dłuższy od krytycznego; jeżeli jest krótszy - rośliny pozostają w stadium wegetatywnym. Długość okresu krytycznego nie jest stała, lecz podobnie jak u RKD zależy od gatunku rośliny i waha się od 8 do 15 godzin. Do grupy tej należy wiele roślin rocznych, kwitnących w lecie oraz roślin dwuletnich.

rośliny neutralne –  są to rośliny niewrażliwe na długość dnia i nocy, zakwitają po osiągnięciu stanu gotowości do kwitnienia niezależnie od długości dnia;
Pospolitym przykładem jest pomidor, którego pewne odmiany kwitną po wytworzeniu 13 węzłów bez względu na długość dnia.

rośliny długiego – krótkiego dnia – ich zakwitanie zależy od tego, czy najpierw był długi, a potem krótki dzień;
rośliny krótkiego – długiego dnia – ich zakwitanie zależy od tego, czy najpierw był krótki, a potem długi dzień;

Różnica pomiędzy roślinami krótkiego i długiego dnia często jest określana błędnie, nie polega ona bowiem wcale na tym, że rośliny krótkiego dnia kwitną przy oświetleniu krótszym niż 12 godzin, a rośliny długiego dnia przy oświetleniu dłuższym niż 12 godzin. Różnica ta nie polega również na tym, że krytyczna długość dnia jest dla roślin dnia krótkiego krótsza niż dla roślin dnia długiego. Najistotniejsza różnica pomiędzy tymi dwiema grupami roślin polega na ich różnej wrażliwości na długość okresu ciemności.
Na Ziemi panuje 24 godzinny rytm zmiany dnia i nocy. Po krótkim dniu następuje zawsze długa noc i odwrotnie – po  długim dniu noc jest krótka. Rośliny są wrażliwe nie tylko na długość dnia, lecz także na długość nocy, która odpowiada danemu dniu.

Rola okresu ciemności

W roślinach krótkiego dnia zachodzą w ciemności reakcje chemiczne wrażliwe na światło, które pobudzają kwitnienie. Światło hamuje przebieg tych reakcji i tym samym powstrzymuje kwitnienie. Ażeby więc rośliny krótkiego dnia zakwitły, należy je zaciemnić na odpowiednio długi okres, gdyż tylko w takim przypadku reakcje owe przebiegną do końca i spowodują zakwitnięcie. Skrócenie tego okresu nawet o kilka minut powstrzymuje kwitnienie. Przedłużenie natomiast nie ma wpływu na zakwitniecie; rośliny krótkiego dnia mogą zakwitnąć nawet podczas nieprzerwanej ciemności, pod warunkiem dostarczenia im związków organicznych, np. sacharozy, których niezbędność jest spowodowana brakiem fotosyntezy.

Zamiast nazwy "rośliny krótkiego dnia" słuszniejsza byłaby nazwa „rośliny długiej nocy", gdyż jedynie odpowiednio długa noc umożliwia im zakwitnięcie. Odwrotnie reagują rośliny długiego dnia. Nie wymagają one wcale okresu ciemności i zwykle najlepiej kwitną w warunkach nieprzerwanego oświetlenia. Natomiast  zbyt długi okres ciemności hamuje kwitnienie. Zamiast nazwy „rośliny długiego dnia" właściwsza byłaby nazwa „rośliny krótkiej nocy", gdyż jedynie odpowiednio krótka noc może spowodować zakwitnięcie.

O roli ciemności w zjawiskach fotoperiodycznych świadczą doświadczenia z przerywaniem okresu ciemności przez krótki błysk światła. Typowa roślina dnia krótkiego jaką jest rzepień, dla zakwitnięcia wymaga okresu ciemności trwającego ponad 8,5 godziny; okres ten musi być nie przerwany. Kilkuminutowe włączenie światła w środku nocy niweczy całkowicie jej pobudzający wpływ na zakwitanie; rzepień oświetlony w środku nocy krótkim błyskiem światła nie zakwita. Jest to dowodem, że nieprzerwany okres ciemności jest najważniejszym czynnikiem regulującym zakwitanie roślin krótkiego dnia. Natomiast analogiczne krótkie przerwy „ciemne" w okresie oświetlenia nie mają żadnego wpływu na ten proces.

2). W odniesieniu do zwierząt zjawisko fotoperiodyzmu nie zostało jeszcze dokładnie zbadane. Wiadome jest jednak, że może ono być związane ze zmianami stężenia melatoniny w organizmie. Melatonina bowiem wpływa na mechanizm pulsacyjnego uwalniania gonadotropin. Mechanizm ten ma bardzo duże znaczenie w procesie dojrzewania płciowego, a wysokie stężenie melatoniny wpływa na niego w sposób dodatni.

Można wyróżnić w związku z tym:

- zwierzęta dnia krótkiego – są to zwierzęta, których aktywność rozrodcza podejmowana jest, gdy długość dnia się skraca, zaś długość nocy się wydłuża, a więc w okresie zimowym – wówczas to stężenie melatoniny w ich organizmach jest podwyższone; do takich zwierząt zaliczyć można krowę i kozę;

- zwierzęta dnia długiego – są to zwierzęta, których aktywność rozrodcza podejmowana jest gdy długość dnia się wydłuża, a długość nocy skraca (okres letni); stężenie melatoniny u tych zwierząt w  okresie letnim jest więc obniżony; do tego typu zwierząt można zaliczyć m.in. Chomika syberyjskiego.

Ostatnio edytowany przez annoula (2007-12-10 20:58:18)

Słońce a świat zwierząt

Promieniowanie elektromagnetyczne Słońca wpływa nie tylko na skórę, ale też, z czego na ogół nie zdajemy sobie sprawy, na organy wewnętrzne oraz system nerwowy organizmów żywych. Promieniowanie widzialne pozwala organizmom wyposażonym w zmysł wzroku widzieć otaczający świat, na tym jednak jego rola się nie kończy. Pod wpływem tego promieniowania wzrasta przyswajanie tlenu i wzmaga się przemiana materii. Światło słoneczne działa regulująco na przemianę tłuszczów i węglowodanów oraz przyśpiesza przemianę białkową. Promieniowanie optyczne, wraz z podczerwonym i ultrafioletowym, wzmaga czynności oddechowe i wydalniczo-wydzielnicze oraz pobudza ośrodki krwiotwórcze, w efekcie czego zwiększa się liczba erytrocytów i wzrasta hemoglobina we krwi. Nagrzewanie skóry prowadzi do wzrostu tonusa mięśniowego, co wzmaga wydalanie krwi z tkanek przez żyły do serca i prowadzi do wzmocnienia jego działania. Światło słoneczne podwyższa wydolność fizyczną organizmu oraz ma ogromny wpływ na psychikę; działa uspokajająco usuwając stany wyczerpania nerwowego, zwiększając aktywność i podnosząc nastrój. Stwierdzono na przykład, że wypoczynek w pomieszczeniach jasno oświetlonych światłem słonecznym przyśpiesza regenerację sił psychicznych i fizycznych.

Promieniowanie podczerwone, zwane także promieniowaniem cieplnym, dostarcza organizmom przede wszystkim ciepła. Przez skórę ludzka zostaje odbite w ilości około 30-40%. Pozostała jego część przenika przez naskórek i skórę właściwą do tkanki podskórnej. Promieniowanie podczerwone działa na zakończenia nerwów czuciowych, wywołując uczucie ciepła. Ilość ciepła słonecznego dostarczanego organizmom zmienia się zarówno w ciągu dnia, jak i w ciągu roku, głównie na skutek zmiany kąta padania promieni słonecznych. Aby zachować stałą temperaturę ciała, a co za tym idzie stałą temperaturę krążącej w naczyniach krwi, organizmy tzw. stałocieplne wyposażone zostały w swoiste termoregulatory. Im więcej ciepła pobiera organizm z otoczenia, tym więcej musi go wydzielić na zewnątrz, aby temperatura pozostała stała. Istoty żywe mają jednak ograniczoną zdolność termoregulacji.

Gdy dawka cieplna jest zbyt duża, równowaga termiczna zostaje zachwiana – odprowadzenie ciepłą na zewnątrz jest niedostateczne. Następuje hipertermia, czyli przegrzanie, zwane często udarem cieplnym, a jeśli jest wywołane przez Słońce – udarem słonecznym. Wzrost temperatury ciała powoduje zastoje krwi w mięśniach, prowadząc do naruszenia akcji serca (co może być przyczyną zawału) oraz zatrzymania oddechu. Czasami udary słoneczne kończą się śmiercią. Podatność na przegrzanie jest różna nawet u organizmów tego samego gatunku. Jeśli chodzi o człowieka, należy stwierdzić, że mniej podatni na przegrzanie są osoby o skórze ciemnej (wśród rasy białej bardziej opaleni).

Największą rolę w życiu człowieka odgrywa promieniowanie ultrafioletowe Słońca, zwane często „promieniami życia” albo „promieniami zdrowia”. Skóra ludzka zależnie od zabarwienia odbija od 20-40% promieniowania widzialnego i ultrafioletowego. Ponieważ właśnie promieniowanie ultrafioletowe powoduje pigmentację skóry (tzw. opaleniznę), a im jaśniejsza skóra, tym więcej promieniowania odbija, należy wyciągnąć wniosek, że ludzie charakteryzujący się jaśniejszą cerą opalają się wolniej i trudniej (większa podatność na przegrzanie) niż ludzie o ciemnej karnacji.

Promieniowanie ultrafioletowe, ze względu na jego działanie na organizm, dzielimy na:
długofalowe, przenika ono naskórek do głębokości około 2mm i jest pochłaniane w około 20%; około 50% promieniowania absorbuje skóra właściwa; wywołuje ono zabarwienie skóry (opaleniznę), ale nie parzy;
średniofalowe, jest najważniejsze dla organizmu, przenika do głębokości około 0,5mm i jest prawie w całości pochłaniane przez naskórek; promieniowanie to powoduje opaleniznę, ale w odróżnieniu od długofalowego może wywołać oparzenia skóry; wytwarza witaminę D, która działa przeciwkrzywicznie, wpływa na procesy asymilacji, przyśpiesza wzrost organizmu i zwiększa siłę mięśni;
krótkofalowe, działa bakteriobójczo, niszczy pałeczki błonicy, okrężnicy, duru brzusznego, gronkowce oraz prątki gruźlicy.

Ilość dostarczanego człowiekowi przez Słońce promieniowania zmienia się. Zależy ono od:

- pory roku,
- zanieczyszczeń atmosferycznych,
- wysokości Słońca nad horyzontem,
- wysokości nad poziomem morza,
- materiału i koloru ubrania.

Długotrwałe odizolowanie organizmu od promieniowania słonecznego powoduje zaburzenia w jego funkcjonowaniu , zwane głodem słonecznym. Skóra jest blada, zimna i zwiotczała. Zwalnia się krążenie krwi i limfy w naczyniach krwionośnych, wzrasta kruchość naczyń krwionośnych, pogarszają się zdolności wydalniczo-wydzielnicze organizmu, co prowadzi do zatruwania się produktami rozpadu. Maleje odporność na choroby infekcyjne (katar, grypa itp.), zakażenia, źle goją się rany i pogłębiają inne stany chorobowe. Brak promieniowania ultrafioletowego pociąga za sobą niedostatek witaminy D w organizmie, a w konsekwencji trudności w przyswajaniu wapnia i fosforu. Występuje większa łamliwość kości i podatność na odkształcenia, co prowadzi do zmian krzywicznych , na które szczególnie narażone są dzieci, a także do osteoporozy. Następuje zahamowanie wzrostu organizmu oraz osłabienie mięśni.

Głód słoneczny ma wpływ nie tylko na dolegliwości somatyczne, ale także psychosomatyczne i psychiczne. Pogarsza się pamięć i sen, ulega zachwianiu równowaga psychiczna; u jednych osób wzrasta pobudliwość nerwowa, inne zapadają w apatię. Pojawia się reakcja neurasteniczna (nerwica - słowo „neurastenia" znaczy „słabość nerwów"), wzrasta rozdrażnienie, maleje odporność na stresory itp.

Brak oświetlenia w czasie nocy polarnej wywołuje stany depresyjne, masowo występujące wśród ludności lapońskiej. Przypuszcza się także, że krótkie zimowe dni i noce polarne są przyczyną innych zaburzeń psychicznych, głównie schizofrenii, bardzo rozpowszechnionej właśnie w krajach skandynawskich.
Brak światła słonecznego w czasie nocy polarnej pogarsza także zdrowie osób cierpiących na nadciśnienie tętnicze oraz arteriosklerozę (schorzenie to prowadzi do ograniczonego przepływu krwi, a tym samym do upośledzenia zaopatrzenia tkanki w tlen); jest to szczególnie widoczne u wyjeżdżających za koło polarne ludzi z południa. Badania w warunkach laboratoryjnych wykazały, że również zbyt silna insolacja również pogarsza stany arteriosklerozy.

Radziecki hematolog N. A. Szulc na podstawie danych z wielu krajów Europy (m.in. Anglii, Francji, Włoch i Węgier) ustalił, że wzrost aktywności słonecznej powoduje zmniejszenie się liczby leukocytów  i przyrost limfocytów we krwi, przy czym efekt ten wzrasta wraz z oddalaniem się od równika Ziemi, co wyraźnie wskazuje na związek ze Słońcem. Japończycy M. i S. Takata oraz T. Muracu. Odkryli ciekawe zjawisko, które nazwali „reakcją wschodu Słońca”. Okazało się, że jedna z reakcji procesu krzepnięcia krwi, tzw. flokulacja (inaczej aglutynacja, czyli zlepianie się krwinek) jest zależna od pory doby, a więc wykazuje rytmikę. W czasie od 6 do 8min przed wschodem Słońca flokulacja wzrasta o 20%, maleje zaś wraz z zachodem  Słońca i w nocy jest o wiele mniejsza, niż w dzień. „Reakcja wschodu Słońca” jest niezależna od miejsca przebywania (w budynku, czy na wolnej przestrzeni). Stwierdzono, że wzrasta wraz z wysokością nad poziomem morza, ale przyczyną tego zjawiska nie jest zmiana ciśnienia atmosferycznego. Zaobserwowano też zmiany „reakcji” w związku z aktywnością Słońca i jego zaćmieniami, w czasie których flokulacja szczególnie się zmniejsza. „Reakcja wschodu Słońca” jest wyraźnie zależna od szerokości geograficznej.
Do podobnych wniosków na temat krzepnięcia krwi doszli także badacze polscy. Hematolog T. Tempka i astronom E. Rybka stwierdzili stwierdzili zmiany czasu krzepnięcia krwi po rozbłyskach chromosferycznych i w czasie zaćmień Słońca. Podczas zaćmienia zaobserwowano skracanie się czasu pewnych reakcji powodujących krzepnięcie krwi (tromboplastyno i trombino genezy), po rozbłysku natomiast – ich wydłużanie. Zauważono również zmiany w układzie ciał białkowych osocza.

Zachowanie zwierząt podczas zaćmień Słońca

Promieniowanie słoneczne reguluje okołodobowy rytm życia ogromnej większości ziemskich organizmów lądowych. Najwyraźniej jest to widoczne u organizmów niższych. Zwierzęta wyższe, w tym także człowiek, potrafią w dużym stopniu uniezależnić się od rytmu okołodobowego, nigdy jednak ta niezależność nie jest całkowita.

Mechanizm oddziaływania zaćmień Słońca na zwierzęta jest słabo poznany. Chociaż na Ziemi zjawisko to zdarza się około dwóch razy w ciągu roku, to widoczne jest w wąskim pasie, którego szerokość nie przekracza najczęściej 200 kilometrów. W tym samym miejscu na Ziemi można obserwować całkowite zaćmienie Słońca raz na blisko 300 lat. Poza tym czas trwania zjawisk jest krótki, w najlepszym razie wynosi około 8 minut.

Większość doświadczeń polega na kontrolowaniu zachowania zwierząt podczas zaćmienia. Stwierdzono, że wiele gatunków zwierząt (podobnie jak i roślin) reaguje zgodnie z rytmami biologicznymi, tzn. reagują one na zaćmienie, tak jak na zachód Słońca. Ptaki przestają śpiewać i wracają do gniazd, dzienne kwiaty zamykają się, a temperatura opada na skutek chłodu niesionego przez cień Księżyca. Pojawiają się nocne owady, płazy, zaczynają latać nietoperze.

Niektóre gatunki zwierząt wykazują znaczny niepokój, który jest większy u osobników żyjących w stanie dzikim (u tych zwierząt zaobserwowano również wzrost aktywności seksualnej).

W latach 1954 i 1975, dwóch polskich zoologów – R. Wojtusiak i Z. Majlert przeprowadzili zestaw unikalnych eksperymentów w których poddali obserwacji zachowanie ssaków, ptaków i owadów podczas siedmiu zaćmień różniących się stopniem zakrycia tarczy słonecznej, wliczając także całkowite zaćmienie. Odkryli że dzienne zwyczaje ssaków zostały w niewielkim stopniu zachwiane na skutek zaćmienia, lecz ptaki a jeszcze bardziej owady odczuły to zjawisko w znacznym stopniu. Ptaki jak i owady wykazywały silny niepokój, traktując zaćmienie jako noc.

Zaobserwowano że najbardziej wyczulone gatunki pszczół powracały do swoich pasiek nawet przy zakryciu tarczy słonecznej wynoszącym jedynie 19%. Zwierzęta żyjące w niewoli są na ogół spokojne. Zachowanie zwierząt oswojonych i udomowionych jest w dużym stopniu związane z reakcją opiekunów.

Rytmy u ptaków

Większość ptaków prowadzi dzienny tryb życia, spędzając prawie całą jasną część doby na poszukiwaniu pożywienia.

Szpaki kończą żerowanie na godzinę przed zachodem słońca, wciągu 10–30 minut gromadzą się w stada po kilkadziesiąt, a nawet kilkaset osobników i odlatują na miejsce noclegowe, położne zwykle w promieniu 13km od żerowisk. Jeszcze przez godzinę ptaki są ruchliwe i podniecone. Wreszcie uspokajają się i zapadają w sen, a o świcie wylatują ponownie, aby zbierać pożywienie.

W lecie za Kołem Podbiegunowym pomimo całodobowego oświetlenia ptactwo leśne zachowuje wyraźny rytm dobowy właściwy dla umiarkowanych szerokości geograficznych.  Ruchliwość wszystkich ptaków na północnych terenach Szwecji obniża się począwszy od godziny 19, osiągając minimum o 22-23, wznawia się około godziny 24, maksimum przypada między godzina 14-15. Ten rytm przejawia się słabiej w dni pochmurne. Wszystkie ptaki przebywające w lecie na Północy śpią w nocnej porze, chociaż jest jasno.

Ruch znacznie zwiększa amplitudę rytmu oddychania ptaków. Sikora bogatka prowadzi czynny tryb życia w dzień i w tym czasie wymiana gazów jest o 50-60% wyższa niż w nocy. Sztuczne zaciemnienie w dzień zatrzymuje całkowicie aktywność ruchową, natomiast wymiana gazów obniża się zaledwie o 25,7%. Przy nieprzerwanym zaciemnieniu sikora po 5-6 tygodniach znacznie zmniejsza swą ruchliwość, zachowuje natomiast dobowy rytm wymiany gazów.

Czy światło ma wpływ na intensywność przemiany materii?

W 1855 roku J. Moleschott ustalił, że żaby wydalają na świetle o 8-25% więcej dwutlenku węgla niż w ciemności. Początkowo sądzono, że wynika to także z aktywności ruchowej. Później jednak przekonano się, iż światło wzmaga oddychanie również i u zwierząt nieruchomych, wiodących zwykle dzienny tryb życia, natomiast dobowa rytmiczność intensywności przemiany materii nie jest związana z dobowym rytmem światła i ciemności, ponieważ występuje także u zwierząt przebywających stale w ciemności oraz u pozbawionych wzroku. Na przykład ślepe od urodzenia myszy zachowują dobowy rytm temperatury z pokolenia na pokolenie.

Rytm światła i ciemności jest na razie jedynym znanym zewnętrznym bodźcem, zdolnym wytworzyć u zwierząt stałocieplnych ścisły 24-godzinny rytm zmian temperatury ciała. Przy wyłączeniu tego rytmu zmiany światła i ciemności występuje desynchronizacja między rytmem biologicznym a geofizycznym. Przytoczone dane świadczą o występowaniu u wszystkich istot stałocieplnych wrodzonego, w pewnym stopniu niezależnego od temperatury okołodobowego rytmu przemiany materii.

Termoregulacja

Termoregulacja (inaczej homeostaza termiczna) to zdolność organizmów do utrzymywania względnie stałej temperatury ciała, która jest optymalna dla przebiegu ich procesów życiowych oraz mechanizmy do niej prowadzące.

Osiągana jest ona przez wykorzystanie zewnętrznych (ektotermia) lub wewnętrznych (endotermia) źródeł ciepła, a także przez mechanizmy i struktury ułatwiające zatrzymanie ciepła i ograniczające jego utratę oraz w sytuacjach przegrzania umożliwiające utratę nadmiaru ciepła.

Jaki jest sens termoregulacji?

Zgodnie z prawem Van't Hoffa enzymy działają skuteczniej przy wyższej temperaturze. Wyższa aktywność enzymów skutkuje podwyższonym tempem metabolizmu, który jest od nich całkowicie zależny. Górna granica wzrostu aktywności enzymów wynosi około 40 °C - przy tym progu rozpoczyna się denaturacja białek (enzymy w znakomitej większości są białkami). Dlatego organizmy dążą do utrzymywania temperatury nieco poniżej 40 °C.

Zarówno organizmy zmiennocieplne jak i stałocieplne starają się utrzymać odpowiednią temperaturę.

Co rozumiemy pod pojęciem „stałocieplność” i „zmiennocieplność”?

Stałocieplność, inaczej homojotermiczność lub homojotermia, to stan lub zdolność organizmu do utrzymania temperatury ciała na stałym poziomie lub wahającej się w wąskim zakresie, może polegać na:

- ekotermii – jest to mechanizm utrzymywania temperatury ciała zwierząt wyższej niż temperatura otoczenia wskutek zewnętrznych źródeł ciepła, np. promieniowanie słoneczne lub ciepło przejmowane z nagrzanego słońcem podłoża, związana jest z życiem w środowisku o stałej temperaturze (np. środowisko dna oceanów);

- endotermii – jest to mechanizm utrzymywania określonej temperatury ciała zwierząt, zwykle wyższej niż temperatura otoczenia wskutek wewnętrznych źródeł ciepła. Może być niezależna od znacznych zmian temperatury otoczenia, o stałocieplności decyduje wtedy równowaga między wytwarzaniem ciepła (reakcje metaboliczne – spalanie tłuszczów w tkance brunatnej lub skurcz mięśni), a jego stratą (promieniowanie, przewodzenie, parowanie wody z dróg oddechowych i przez skórę, wydalanie), procesy te związane są z szeregiem odruchowych reakcji integrowanych w podwzgórzu. Dotyczyć może ona też zwierząt zmiennocieplnych (np. tuńczyka – ryba szybko pływająca, która utrzymuje podwyższoną temperaturę mięśni odpowiadających za pływanie).

Zmiennocieplność – inaczej poikilotermiczność lub poikilotermia, jest to zmienność temperatury ciała zwierząt wraz ze zmianami temperatury otoczenia, brak zdolności organizmów do zatrzymywania ciepła i regulowania temperatury ciała i aktywności przemiany materii w stosunku do wahań temperatury w jego środowisku. Do zwierząt zmiennocieplnych należy większość bezkręgowców, ryby, płazy i gady.

Utrzymanie odpowiedniej temperatury odbywa się poprzez behawior zwierząt - zachowania takie jak wygrzewanie na słońcu i preferowanie odpowiedniej temperatury otoczenia - oraz, w przypadku organizmów stałocieplnych, wewnętrzne mechanizmy utrzymywania temperatury.

Do wewnętrznych mechanizmów utrzymywania temperatury należą:

A. Odpowiedzialne za wydzielanie ciepła w organizmie:

- wątroba jest jednym z głównych narządów ogrzewających krew,
- drżenie mięśniowe - czyli szybkie skurcze powodują wzrost temperatury,
- cykle jałowe (czyli cykle w których z gradientu elektronów w mitochondrium nie tworzy się ATP tylko ciepło) powodują wzrost temperatury. Cykle jałowe są charakterystyczne dla brunatnej tkanki tłuszczowej,
działania hormonalne, takie jak zwiększenie lub spadek aktywności tarczycy więc i wydzielania hormonu tyroksyny;

B. Odpowiedzialne za wymianę ciepła z otoczeniem, ograniczające ucieczkę ciepła z organizmu:

- wymienniki przeciwprądowe w przepływie krwi w kończynach, powietrza w nozdrzach,
- termiczne bariery izolacyjne takie jak: tkanka tłuszczowa, sierść, pióra;

C. Odpowiedzialne za oddawanie ciepła do otoczenia:

- ułatwienie przepływu ciepła do powierzchniowych warstw organizmu np. kurczenie lub rozkurczanie naczyń krwionośnych skóry. W przypadku kiedy organizm dąży do zachowania ciepła, naczynia krwionośne kurczą się i krew nie może tracić ciepła poprzez kontakt z chłodniejszym powietrzem,
- zwiększenie odbioru ciepła poprzez parowanie - pocenie i ziajanie.

Termogeneza

Procesy związane z wytworzeniem ciepła (endotermia) niezbędnym dla utrzymania określonej temperatury ciała, wyższej niż temperatura otoczenia, u zwierząt związanych z ruchami mięśni lub procesami wytwarzania ciepła w tkance tłuszczowej brunatnej, określamy mianem termogenezy.


Wyróżniamy:

termogenezę bezdrżeniową (inaczej termogeneza bezdreszczowa) – jest to proces wytwarzania ciepła w tkance tłuszczowej brunatnej, w której procesy oddechowe nie są sprzężone z procesami fosforelacji oksydacyjnej i energia wyzwolona w czasie utlenienia substratów oddechowych zamieniana jest w ciepło, służące do podtrzymywania lub podniesienia temperatury ciała wyżej od temperatury środowiska;


termogenezę drżeniową (inaczej termogeneza dreszczowa) – to proces wytwarzania ciepła przez szybko, ale nieznacznie i nieskoordynowanie kurczące się włókna mięśniowe, jeden z podstawowych mechanizmów termoregulacji u ssaków.


Budowa włókna mięśniowego

Komórka mięśnia poprzecznie prążkowanego (włókno mięśniowe) zbudowana jest z:

- błony komórkowej (sarkolema)
- licznych jąder
- cytoplazmy (sarkoplazma)
- włókienek kurczliwych (miofibryli).

Miofibryle wykazują poprzeczne prążkowanie.

Podstawową jednostką budulcową miofibryli jest sarkomer.

Sarkomer składa się z włókienek białkowych: aktynowych i miozynowych.

Mechanizm skurczu

Skracanie się miofibryli jest wynikiem interakcji białek kurczliwych: aktyny i miozyny.

Nici aktyny przesuwają się w kierunku środka sarkomeru bez zmiany długości jej włókien (ślizgowa teoria skurczu).

W procesie tym zużywana jest energia, którą dostarcza rozkład ATP.


ATP ► ADP + Pi + energia

Drżenie mięśniowe może być wywołane albo przez lekki spadek temperatury wewnętrznej ciała, albo przez spadek temperatury skóry. Regulacja tego procesu odbywa się na drodze ośrodkowej lub obwodowej lub też na obu tych drogach. Wydatność drżenia i jego znaczenie różnią się w zależności od gatunku zwierząt. Pośród ssaków drżenie w sposób najwyraźniejszy ujawnia się u nietoperzy, u których drżenie występuje w każdej temperaturze poniżej neutralnej strefy cieplnej. Termogeneza bezdrżeniowa odgrywa ważną rolę w procesie aklimatyzacji ssaków do niskich temperatur.

Zwierzęta stałocieplne

Torpor

Torpor jest to stan kontrolowanego obniżenia temperatury ciała, przez zwierzęta stałocieplne. Wraz z obniżeniem temperatury ciała, spowalniana jest praca serca, oraz większość innych czynności fizjologicznych. Mianem torporu określa się zazwyczaj, krótkotrwałe okresy obniżenia temperatury ciała, trwające od kilku godzin do kilku dni.
Dłuższe okresy odrętwienia nazywane są hibernacją bądź estywacją. W stan torporu zapadają nietoperze oraz małe ptaki, takie jak kolibry i jerzykowe. Zazwyczaj, zwierzęta te utrzymują normalną temperaturę ciała, w ciągu dnia podczas normalnej aktywności, a w innym okresie doby (zazwyczaj w nocy) obniżają swoją temperaturę, oszczędzając w ten sposób energię, która normalnie zostałaby zużyta na utrzymanie wysokiej temperatury ciała. Taki stan odrętwienia może przeciągnąć się do kilku dni, jeżeli w tym czasie nie ma sprzyjających warunków do normalnej aktywności, np. silne opady deszczu uniemożliwiające żerowanie.

Wymiennik przeciwprądowy

Temperatura powierzchniowych części ciała zwierząt stałocieplnych, żyjących w zimnym klimacie lub zaadaptowanych do bytowania w środowisku wodnym jest często o 30ºC lub więcej niższa od temperatury wnętrza ciała. Pomimo to te hipotermiczne części utrzymują prawidłową czynność, muszą więc być zaopatrywane w odpowiednią ilość krwi. Jeżeli temperatura krwi dopływającej do wspomnianych części wynosi 37ºC a potem obniża się podczas przepływu przez nie do 5ºC i mniej i wraca z powrotem do wnętrza ciała, to nadmierna utrata ciepła mogłaby spowodować zaburzenia homeostazy cieplnej. Taka sytuacja nie zdarza się z powodu specyficznego układu naczyń krwionośnych zaopatrujących w krew odcinki hipotermiczne. Istotną cechą wymiennika przeciwprądowego z uwagi na procesy termoregulacji jest układ, który umożliwia przeciwny kierunek przepływu ciepła i krwi. Ciepło zawarte we krwi tętniczej przechodzi do krwi żylnej i zamiast do powierzchni zostaje odprowadzone do wnętrza ciała. Krew tętnicza o wysokiej temperaturze przepływa z wnętrza ciała w kierunku obwodu, krew żylna o niskiej temperaturze płynie z obwodu w kierunku wnętrza organizmu. Tętnica i żyła, które leżą obok siebie zawierają krew o różnych temperaturach. W rezultacie ciepło przechodzi bocznie z gorącej krwi tętniczej do zimnej krwi żylnej i powraca do wnętrza ciała nie dochodząc do tkanek obwodowych. Przykładem może być tutaj delfin, w płetwach którego główne tętnice są całkowicie otoczone kanałami żylnymi, co zwiększa powierzchnię wymiany cieplnej ustawioną pod kątem prostym w kierunku przepływu krwi żylnej.

Hibernacja

Jest to stan fizjologiczny zwierząt związanych z przeżywaniem niesprzyjających warunków środowiska, zwykle zimowych, w wąskim znaczeniu odnosi się do zwierząt stałocieplnych, u których wraz z nastaniem chłodu dochodzi do zatrzymania aktywności ruchowej, znacznego zwolnienia tempa metabolizmu i szeregu czynności życiowych: zwolnienia częstości oddychania, rytmu pracy serca, zmniejszenie produkcji ciepła. Następuje również obniżenie temperatury ciała w celu zbliżenia jej do temperatury otoczenia. Często taka temperatura jest stała i charakterystyczna dla hibernującego zwierzęcia. Do zwierząt hibernujących zaliczamy stekowce, torbacze, owadożerne, gryzonie, nietoperze.

Termin hibernacja można rozszerzyć na stan fizjologiczny bezkręgowców, głównie owadów i ślimaków, które przetrzymują warunki zimowe dzięki zatrzymaniu przemian metabolicznych i czynności fizjologicznych.

W typowej hibernacji temperatura ciała spada do około 1-4 °C powyżej temperatury otoczenia (u susła arktycznego temperatura ciała spada nawet do minus 2,9 °C), co jest warunkiem przetrwania kilku miesięcy bez pobierania pokarmu, a energia do życia jest czerpana z zapasów tłuszczu nagromadzonego w tym celu.

Nie wszystkie ssaki zdolne są do hibernacji, ale skala wymiarów ciała zwierząt zapadających w hibernację jest znaczna: od maleńkiej smużki przez chomiki po świstaki, susły, jeże i nietoperze. Oprócz licznych gatunków ssaków, do sezonowej hibernacji zdolny jest tylko jeden gatunek ptaka.

Wchodzenie w stan hibernacji charakteryzuje się m. in.:

- spowolnieniem akcji serca i wystąpieniem arytmii,
- zwężeniem naczyń krwionośnych,
- spowolnieniem tempa oddychania, spadkiem zużycia tlenu oraz wystąpieniem bezdechu,
- bardzo niską temperaturą ciała.

Podobny proces - nazywany snem letnim (estywacja) - przechodzą niektóre zwierzęta (np. niektóre lemury z Madagaskaru) w niesprzyjających warunkach w okresie letnim (susza, brak pokarmu). Nietoperze przy niesprzyjających warunkach latem obniżają temperaturę ciała z 40 do 10 °C zmniejszając przemianę materii od 8 do 27 razy. W okresie letniej suszy i wysokich temperatur, estywacja sprzyja oszczędnej gospodarce wodnej i energetycznej – śpiące latem susły i lemurki madagaskarskie.


Niedźwiedź zapada w sen zimowy

Temperatura spada w warunkach zimowych o kilka stopni w ciele niedźwiedzia, serce bije wolniej niż w miesiącach letnich. Nie można tu mówić jednak o hibernacji, która ma sens w przypadku zwierząt małych podobnych do świstaka. Ciało niedźwiedzia odznacza się tak dużymi gabarytami, że odzyskanie przez nie na wiosnę właściwej temperatury wymagałoby dużych nakładów energii i w rezultacie cały efekt snu zimowego jakim jest oszczędność energii poszedłby na marne. Niedźwiedzie przechodzą w okres zimowego spoczynku. Samice mogą wydawać w tym czasie nawet potomstwo.


Inne formy przystosowań zwierząt do niskich temperatur to:

- wędrówki sezonowe,

- zmiana upierzenia i owłosienia (zmiana koloru i grubości futra),

- poszukiwanie nowych, lepszych kryjówek,

- formy przetrwania związane z cyklem metamorfozy (owady zimują w postaci poczwarki, niektóre przetrwają w postaci jajeczek).

U roślin wyróżnić można następujące przystosowania do niskich temperatur:

- tworzenie form poduszkowych;

Rośliny poduszkowe to  grupa roślin należących do chamefitów. Są to niskie roślinki, o rozgałęzionych i skupionych blisko siebie pędach, tak, że tworzą przylegającą do podłoża płaską, lub półkulistą poduszkę. Rośliny takie występują w obszarach o surowym klimacie wysokogórskim, w tundrze, na pustyniach i półpustyniach. Niski wzrost i ciasne zbicie się liści rośliny w poduszkę daje jej lepszą ochronę przed zimnem, silnymi wiatrami, zapobiega nadmiernej utracie wody przez parowanie oraz pozwala wykorzystać ciepło nagrzanego przez słońce gruntu. Po zewnętrznej stronie tej poduszki znajdują się żywe liście.
Wewnątrz poduszki znajdują się obumarłe liście oraz nawiany przez wiatr pył. Umożliwia to zgromadzenie wewnątrz poduszki wody, która następnie może być pobierana przez roślinę za pomocą korzeni przybyszowych, wnikających do środka poduszki.
W Polsce typowymi przedstawicielami roślin poduszkowych są: mokrzyca rozchodnikowata, lepnica bezłodygowa, skalnica tatrzańska, skalnica seledynowa. Wszystkie te rośliny są orofitami i rosną wysoko w górach.

- formy szpalerowe krzewinek;

Krzewinki szpalerowe są to rośliny wieloletnie, o zdrewniałych pędach ( krzewy lub krzewinki), których łodygi płożą się po ziemi, silnie przylegając do niej. Krzewinki szpalerowe, podobnie, jak rośliny poduszkowe i darniowe są charakterystyczne dla terenów wysokogórskich, arktycznych i pustynnych, a więc dla terenów o surowych warunkach życia. Gęsto zbite przy ziemi łodyżki i liście krzewinek szpalerowych, zarówno te żywe, jak i obumarłe, wraz z gromadzącą się między nimi próchnicą i pyłem ochraniają żywe pędy i gromadzą wodę, ułatwiając przetrwanie silnych mrozów, suszy, silnego nasłonecznienia. Zwarta powierzchnia zewnętrzna w znacznym stopniu chroni roślinę przed silnymi i wysuszającymi wiatrami. Przylegając do ziemi krzewinki szpalerowe wykorzystują ciepło ziemi, gęste pędy tworzą warstwę izolującą, ograniczając utratę ciepła. Do krzewinek szpalerowych należą m. in.: dębik ośmiopłatkowy, wierzba zielna , wierzba żyłkowana, wierzba alpejska, wierzba wykrojona. Są to rośliny bardzo karłowate, o wzroście zwykle nie przekraczającym kilka, co najwyżej kilkanaście cm.


- umieszczanie cebul poza strefą zamarzania – głęboko pod ziemią (np. przebiśniegi);

- uwłosienie – kutner;

- fizjologiczne – gromadzenie cukru, co sprzyja powstaniu barwników antocjanowych, stąd czerwienie u roślin w górach – zdolność adsorpcji promieniowania cieplnego;

- przemiana skrobi w cukry proste zimą – wzrost wartości osmotycznych soku komórkowego, a co za tym idzie większa odporność na zamarzanie.

Część roślin podczas swojego wzrostu przed okresem kwitnienia musi przejść tak zwaną wernalizację, czyli jarowizację. Mianem wernalizacji określamy procesy biochemiczne zachodzące pod wpływem niskich temperatur u roślin ozimych i wieloletnich, wpływające na ich zakwitanie. Rośliny te bez okresu chłodu mogą rozwijać się tylko wegetatywnie, w ogóle nie tworząc kwiatów.

Przeprowadzono doświadczenie podczas którego gałąź lilaka umieszczono na okres zimy poza ścianą szklarni. Zabieg ten sprawił, że na wiosnę z gałęzi tej nastąpiło przerwanie spoczynku bezwzględnego, natomiast pozostała część rośliny, której nie poddano działaniu niskich temperatur, pozostała nadal w stanie spoczynku.