Biologia AR Szczecin

FOTOMORFOGENEZA

Zmiany w rozwoju organizmu zachodzące pod wpływem światła określamy mianem fotomorfogenezy.

Do procesów fotomorfogenetycznych zaliczyć można:

- fototropizm – ruch wzrostowy u roślin polegający na wygięciu organu rośliny w odpowiedzi na kierunkowo działający bodziec świetlny;
- fototaksja chloroplastów;
- stymulacje ruchu cytoplazmy;
- kiełkowanie nasion – istnieje wiele gatunków niezależnych na stymulację świetlną, może też działać obojętnie, a czasem wręcz hamująco; jednakże dla wielu gatunków roślin światło jest niezbędne do maksymalnego kiełkowania; u niektórych – krótkie okresy światła działają pobudzająco, zaś ciągłe naświetlanie – hamująco;
- hamowanie kwitnienia roślin dnia krótkiego;
- stymulacja kwitnienia roślin dnia długiego;
- otwieranie się listków u Mimosa;
- hamowanie wydłużania się łodygi u traw – zjawisko to zaobserwował Julius Sachs;
- stymulujący wpływ na rozwój i dojrzewanie liści roślin dwuliściennych (u jednoliściennych ma mały wpływ na długość liści traw i nieznaczny wpływ na ich szerokość).

Wpływ światła na kiełkowanie:

1) kiełkowanie stymulowane przez światło czerwone (660nm) o niskiej energii, efekt odwracalny przez daleką czerwień:
- kurzyślad
- rzodkiewnik
- uczep
- pieprzyca
- Ozyopsis miliacea

2) kiełkowanie hamowane przez światło niebieskie (440nm) i daleką czerwień (710nm) o względnie wysokich intensywnościach oraz długich okresach stosowania (np. kilka godzin):
- uczep
- sałata (Luctuca sativa)
- Ozyopsis miliacea

3) kiełkowanie wymagające światła lub ułatwione pod wpływem światła:
- figa
- lobelia
- tytoń
- marchew
- szczaw
- dziewanna

4) kiełkowanie umożliwione lub opóźnione przez światło:
- pierwiosnka
- bieluń
- pomidor

5) kiełkowanie obojętne względem światła lub ciemności:
- zawilec
- hiacynt
- pelargonia
- sit.

FOTOPERIODYZM

Zarówno u zwierząt jak i u roślin można zaobserwować zależność ich rozwoju od długości okresów światła i ciemności (dnia i nocy) w cyklu dobowym. Zjawisko to określane jest mianem fotoperiodyzmu. Fotoperiodyzm jest wyrazem ewolucyjnego przystosowania się organizmów żywych do funkcjonowania w środowisku charakteryzującym się dobowymi zmianami w zmieniających się sezonowo warunkach świetlnych otoczenia.
Zjawisko to odkryli Garner i Allard w 1920r. na podstawie obserwacji tytoniu szklarniowego i hodowlanego (posadzonego na polu). Zaobserwowali oni, że tytoń szklarniowy nie zakwitł, natomiast hodowlany tak. Przeprowadzili oni doświadczenia z różnym okresem naświetlania roślin. Na podstawie swoich badań stwierdzili, że do prawidłowego rozwoju roślinom niezbędna jest określona długość okresów światła i ciemności.

1). W odniesieniu do świata roślin fotoperiodyzm rozumiany jest jako reakcja roślin na periodyczne następstwo w czasie okresów światła i ciemności. Reakcja ta przejawia się w postaci zakwitania, a także innych procesów np.: wytwarzania bulw, krzewienia, przejścia w stan spoczynku, opadania liści itp. Rośliny różnią się w reagowaniu na czas trwania światła i ciemności.

Można w związku z tym wyróżnić:

rośliny krótkiego dnia (RKD) – kwitną gdy dzienny okres oświetlenia (fotoperiod) jest krótszy od pewnej krytycznej długości. Jeżeli okres oświetlenia jest dłuższy - rośliny nie kwitną, lecz pozostają w stadium wegetatywnym.
Krytyczna długość dnia nie jest jednakowa dla wszystkich RKD, lecz zależy od gatunku (lub nawet odmiany) rośliny i może wahać się od 11 do 15 godzin.
Do roślin krótkiego dnia zaliczamy wiele jednorocznych roślin kwitnących jesienią.

rośliny długiego dnia (RDD) –  kwitną wtedy, kiedy dzienny okres oświetlenia (fotoperiod) jest dłuższy od krytycznego; jeżeli jest krótszy - rośliny pozostają w stadium wegetatywnym. Długość okresu krytycznego nie jest stała, lecz podobnie jak u RKD zależy od gatunku rośliny i waha się od 8 do 15 godzin. Do grupy tej należy wiele roślin rocznych, kwitnących w lecie oraz roślin dwuletnich.

rośliny neutralne –  są to rośliny niewrażliwe na długość dnia i nocy, zakwitają po osiągnięciu stanu gotowości do kwitnienia niezależnie od długości dnia;
Pospolitym przykładem jest pomidor, którego pewne odmiany kwitną po wytworzeniu 13 węzłów bez względu na długość dnia.

rośliny długiego – krótkiego dnia – ich zakwitanie zależy od tego, czy najpierw był długi, a potem krótki dzień;
rośliny krótkiego – długiego dnia – ich zakwitanie zależy od tego, czy najpierw był krótki, a potem długi dzień;

Różnica pomiędzy roślinami krótkiego i długiego dnia często jest określana błędnie, nie polega ona bowiem wcale na tym, że rośliny krótkiego dnia kwitną przy oświetleniu krótszym niż 12 godzin, a rośliny długiego dnia przy oświetleniu dłuższym niż 12 godzin. Różnica ta nie polega również na tym, że krytyczna długość dnia jest dla roślin dnia krótkiego krótsza niż dla roślin dnia długiego. Najistotniejsza różnica pomiędzy tymi dwiema grupami roślin polega na ich różnej wrażliwości na długość okresu ciemności.
Na Ziemi panuje 24 godzinny rytm zmiany dnia i nocy. Po krótkim dniu następuje zawsze długa noc i odwrotnie – po  długim dniu noc jest krótka. Rośliny są wrażliwe nie tylko na długość dnia, lecz także na długość nocy, która odpowiada danemu dniu.

Rola okresu ciemności

W roślinach krótkiego dnia zachodzą w ciemności reakcje chemiczne wrażliwe na światło, które pobudzają kwitnienie. Światło hamuje przebieg tych reakcji i tym samym powstrzymuje kwitnienie. Ażeby więc rośliny krótkiego dnia zakwitły, należy je zaciemnić na odpowiednio długi okres, gdyż tylko w takim przypadku reakcje owe przebiegną do końca i spowodują zakwitnięcie. Skrócenie tego okresu nawet o kilka minut powstrzymuje kwitnienie. Przedłużenie natomiast nie ma wpływu na zakwitniecie; rośliny krótkiego dnia mogą zakwitnąć nawet podczas nieprzerwanej ciemności, pod warunkiem dostarczenia im związków organicznych, np. sacharozy, których niezbędność jest spowodowana brakiem fotosyntezy.

Zamiast nazwy "rośliny krótkiego dnia" słuszniejsza byłaby nazwa „rośliny długiej nocy", gdyż jedynie odpowiednio długa noc umożliwia im zakwitnięcie. Odwrotnie reagują rośliny długiego dnia. Nie wymagają one wcale okresu ciemności i zwykle najlepiej kwitną w warunkach nieprzerwanego oświetlenia. Natomiast  zbyt długi okres ciemności hamuje kwitnienie. Zamiast nazwy „rośliny długiego dnia" właściwsza byłaby nazwa „rośliny krótkiej nocy", gdyż jedynie odpowiednio krótka noc może spowodować zakwitnięcie.

O roli ciemności w zjawiskach fotoperiodycznych świadczą doświadczenia z przerywaniem okresu ciemności przez krótki błysk światła. Typowa roślina dnia krótkiego jaką jest rzepień, dla zakwitnięcia wymaga okresu ciemności trwającego ponad 8,5 godziny; okres ten musi być nie przerwany. Kilkuminutowe włączenie światła w środku nocy niweczy całkowicie jej pobudzający wpływ na zakwitanie; rzepień oświetlony w środku nocy krótkim błyskiem światła nie zakwita. Jest to dowodem, że nieprzerwany okres ciemności jest najważniejszym czynnikiem regulującym zakwitanie roślin krótkiego dnia. Natomiast analogiczne krótkie przerwy „ciemne" w okresie oświetlenia nie mają żadnego wpływu na ten proces.

2). W odniesieniu do zwierząt zjawisko fotoperiodyzmu nie zostało jeszcze dokładnie zbadane. Wiadome jest jednak, że może ono być związane ze zmianami stężenia melatoniny w organizmie. Melatonina bowiem wpływa na mechanizm pulsacyjnego uwalniania gonadotropin. Mechanizm ten ma bardzo duże znaczenie w procesie dojrzewania płciowego, a wysokie stężenie melatoniny wpływa na niego w sposób dodatni.

Można wyróżnić w związku z tym:

- zwierzęta dnia krótkiego – są to zwierzęta, których aktywność rozrodcza podejmowana jest, gdy długość dnia się skraca, zaś długość nocy się wydłuża, a więc w okresie zimowym – wówczas to stężenie melatoniny w ich organizmach jest podwyższone; do takich zwierząt zaliczyć można krowę i kozę;

- zwierzęta dnia długiego – są to zwierzęta, których aktywność rozrodcza podejmowana jest gdy długość dnia się wydłuża, a długość nocy skraca (okres letni); stężenie melatoniny u tych zwierząt w  okresie letnim jest więc obniżony; do tego typu zwierząt można zaliczyć m.in. Chomika syberyjskiego.

Ostatnio edytowany przez annoula (2007-12-10 20:58:18)

Słońce a świat zwierząt

Promieniowanie elektromagnetyczne Słońca wpływa nie tylko na skórę, ale też, z czego na ogół nie zdajemy sobie sprawy, na organy wewnętrzne oraz system nerwowy organizmów żywych. Promieniowanie widzialne pozwala organizmom wyposażonym w zmysł wzroku widzieć otaczający świat, na tym jednak jego rola się nie kończy. Pod wpływem tego promieniowania wzrasta przyswajanie tlenu i wzmaga się przemiana materii. Światło słoneczne działa regulująco na przemianę tłuszczów i węglowodanów oraz przyśpiesza przemianę białkową. Promieniowanie optyczne, wraz z podczerwonym i ultrafioletowym, wzmaga czynności oddechowe i wydalniczo-wydzielnicze oraz pobudza ośrodki krwiotwórcze, w efekcie czego zwiększa się liczba erytrocytów i wzrasta hemoglobina we krwi. Nagrzewanie skóry prowadzi do wzrostu tonusa mięśniowego, co wzmaga wydalanie krwi z tkanek przez żyły do serca i prowadzi do wzmocnienia jego działania. Światło słoneczne podwyższa wydolność fizyczną organizmu oraz ma ogromny wpływ na psychikę; działa uspokajająco usuwając stany wyczerpania nerwowego, zwiększając aktywność i podnosząc nastrój. Stwierdzono na przykład, że wypoczynek w pomieszczeniach jasno oświetlonych światłem słonecznym przyśpiesza regenerację sił psychicznych i fizycznych.

Promieniowanie podczerwone, zwane także promieniowaniem cieplnym, dostarcza organizmom przede wszystkim ciepła. Przez skórę ludzka zostaje odbite w ilości około 30-40%. Pozostała jego część przenika przez naskórek i skórę właściwą do tkanki podskórnej. Promieniowanie podczerwone działa na zakończenia nerwów czuciowych, wywołując uczucie ciepła. Ilość ciepła słonecznego dostarczanego organizmom zmienia się zarówno w ciągu dnia, jak i w ciągu roku, głównie na skutek zmiany kąta padania promieni słonecznych. Aby zachować stałą temperaturę ciała, a co za tym idzie stałą temperaturę krążącej w naczyniach krwi, organizmy tzw. stałocieplne wyposażone zostały w swoiste termoregulatory. Im więcej ciepła pobiera organizm z otoczenia, tym więcej musi go wydzielić na zewnątrz, aby temperatura pozostała stała. Istoty żywe mają jednak ograniczoną zdolność termoregulacji.

Gdy dawka cieplna jest zbyt duża, równowaga termiczna zostaje zachwiana – odprowadzenie ciepłą na zewnątrz jest niedostateczne. Następuje hipertermia, czyli przegrzanie, zwane często udarem cieplnym, a jeśli jest wywołane przez Słońce – udarem słonecznym. Wzrost temperatury ciała powoduje zastoje krwi w mięśniach, prowadząc do naruszenia akcji serca (co może być przyczyną zawału) oraz zatrzymania oddechu. Czasami udary słoneczne kończą się śmiercią. Podatność na przegrzanie jest różna nawet u organizmów tego samego gatunku. Jeśli chodzi o człowieka, należy stwierdzić, że mniej podatni na przegrzanie są osoby o skórze ciemnej (wśród rasy białej bardziej opaleni).

Największą rolę w życiu człowieka odgrywa promieniowanie ultrafioletowe Słońca, zwane często „promieniami życia” albo „promieniami zdrowia”. Skóra ludzka zależnie od zabarwienia odbija od 20-40% promieniowania widzialnego i ultrafioletowego. Ponieważ właśnie promieniowanie ultrafioletowe powoduje pigmentację skóry (tzw. opaleniznę), a im jaśniejsza skóra, tym więcej promieniowania odbija, należy wyciągnąć wniosek, że ludzie charakteryzujący się jaśniejszą cerą opalają się wolniej i trudniej (większa podatność na przegrzanie) niż ludzie o ciemnej karnacji.

Promieniowanie ultrafioletowe, ze względu na jego działanie na organizm, dzielimy na:
długofalowe, przenika ono naskórek do głębokości około 2mm i jest pochłaniane w około 20%; około 50% promieniowania absorbuje skóra właściwa; wywołuje ono zabarwienie skóry (opaleniznę), ale nie parzy;
średniofalowe, jest najważniejsze dla organizmu, przenika do głębokości około 0,5mm i jest prawie w całości pochłaniane przez naskórek; promieniowanie to powoduje opaleniznę, ale w odróżnieniu od długofalowego może wywołać oparzenia skóry; wytwarza witaminę D, która działa przeciwkrzywicznie, wpływa na procesy asymilacji, przyśpiesza wzrost organizmu i zwiększa siłę mięśni;
krótkofalowe, działa bakteriobójczo, niszczy pałeczki błonicy, okrężnicy, duru brzusznego, gronkowce oraz prątki gruźlicy.

Ilość dostarczanego człowiekowi przez Słońce promieniowania zmienia się. Zależy ono od:

- pory roku,
- zanieczyszczeń atmosferycznych,
- wysokości Słońca nad horyzontem,
- wysokości nad poziomem morza,
- materiału i koloru ubrania.

Długotrwałe odizolowanie organizmu od promieniowania słonecznego powoduje zaburzenia w jego funkcjonowaniu , zwane głodem słonecznym. Skóra jest blada, zimna i zwiotczała. Zwalnia się krążenie krwi i limfy w naczyniach krwionośnych, wzrasta kruchość naczyń krwionośnych, pogarszają się zdolności wydalniczo-wydzielnicze organizmu, co prowadzi do zatruwania się produktami rozpadu. Maleje odporność na choroby infekcyjne (katar, grypa itp.), zakażenia, źle goją się rany i pogłębiają inne stany chorobowe. Brak promieniowania ultrafioletowego pociąga za sobą niedostatek witaminy D w organizmie, a w konsekwencji trudności w przyswajaniu wapnia i fosforu. Występuje większa łamliwość kości i podatność na odkształcenia, co prowadzi do zmian krzywicznych , na które szczególnie narażone są dzieci, a także do osteoporozy. Następuje zahamowanie wzrostu organizmu oraz osłabienie mięśni.

Głód słoneczny ma wpływ nie tylko na dolegliwości somatyczne, ale także psychosomatyczne i psychiczne. Pogarsza się pamięć i sen, ulega zachwianiu równowaga psychiczna; u jednych osób wzrasta pobudliwość nerwowa, inne zapadają w apatię. Pojawia się reakcja neurasteniczna (nerwica - słowo „neurastenia" znaczy „słabość nerwów"), wzrasta rozdrażnienie, maleje odporność na stresory itp.

Brak oświetlenia w czasie nocy polarnej wywołuje stany depresyjne, masowo występujące wśród ludności lapońskiej. Przypuszcza się także, że krótkie zimowe dni i noce polarne są przyczyną innych zaburzeń psychicznych, głównie schizofrenii, bardzo rozpowszechnionej właśnie w krajach skandynawskich.
Brak światła słonecznego w czasie nocy polarnej pogarsza także zdrowie osób cierpiących na nadciśnienie tętnicze oraz arteriosklerozę (schorzenie to prowadzi do ograniczonego przepływu krwi, a tym samym do upośledzenia zaopatrzenia tkanki w tlen); jest to szczególnie widoczne u wyjeżdżających za koło polarne ludzi z południa. Badania w warunkach laboratoryjnych wykazały, że również zbyt silna insolacja również pogarsza stany arteriosklerozy.

Radziecki hematolog N. A. Szulc na podstawie danych z wielu krajów Europy (m.in. Anglii, Francji, Włoch i Węgier) ustalił, że wzrost aktywności słonecznej powoduje zmniejszenie się liczby leukocytów  i przyrost limfocytów we krwi, przy czym efekt ten wzrasta wraz z oddalaniem się od równika Ziemi, co wyraźnie wskazuje na związek ze Słońcem. Japończycy M. i S. Takata oraz T. Muracu. Odkryli ciekawe zjawisko, które nazwali „reakcją wschodu Słońca”. Okazało się, że jedna z reakcji procesu krzepnięcia krwi, tzw. flokulacja (inaczej aglutynacja, czyli zlepianie się krwinek) jest zależna od pory doby, a więc wykazuje rytmikę. W czasie od 6 do 8min przed wschodem Słońca flokulacja wzrasta o 20%, maleje zaś wraz z zachodem  Słońca i w nocy jest o wiele mniejsza, niż w dzień. „Reakcja wschodu Słońca” jest niezależna od miejsca przebywania (w budynku, czy na wolnej przestrzeni). Stwierdzono, że wzrasta wraz z wysokością nad poziomem morza, ale przyczyną tego zjawiska nie jest zmiana ciśnienia atmosferycznego. Zaobserwowano też zmiany „reakcji” w związku z aktywnością Słońca i jego zaćmieniami, w czasie których flokulacja szczególnie się zmniejsza. „Reakcja wschodu Słońca” jest wyraźnie zależna od szerokości geograficznej.
Do podobnych wniosków na temat krzepnięcia krwi doszli także badacze polscy. Hematolog T. Tempka i astronom E. Rybka stwierdzili stwierdzili zmiany czasu krzepnięcia krwi po rozbłyskach chromosferycznych i w czasie zaćmień Słońca. Podczas zaćmienia zaobserwowano skracanie się czasu pewnych reakcji powodujących krzepnięcie krwi (tromboplastyno i trombino genezy), po rozbłysku natomiast – ich wydłużanie. Zauważono również zmiany w układzie ciał białkowych osocza.

Zachowanie zwierząt podczas zaćmień Słońca

Promieniowanie słoneczne reguluje okołodobowy rytm życia ogromnej większości ziemskich organizmów lądowych. Najwyraźniej jest to widoczne u organizmów niższych. Zwierzęta wyższe, w tym także człowiek, potrafią w dużym stopniu uniezależnić się od rytmu okołodobowego, nigdy jednak ta niezależność nie jest całkowita.

Mechanizm oddziaływania zaćmień Słońca na zwierzęta jest słabo poznany. Chociaż na Ziemi zjawisko to zdarza się około dwóch razy w ciągu roku, to widoczne jest w wąskim pasie, którego szerokość nie przekracza najczęściej 200 kilometrów. W tym samym miejscu na Ziemi można obserwować całkowite zaćmienie Słońca raz na blisko 300 lat. Poza tym czas trwania zjawisk jest krótki, w najlepszym razie wynosi około 8 minut.

Większość doświadczeń polega na kontrolowaniu zachowania zwierząt podczas zaćmienia. Stwierdzono, że wiele gatunków zwierząt (podobnie jak i roślin) reaguje zgodnie z rytmami biologicznymi, tzn. reagują one na zaćmienie, tak jak na zachód Słońca. Ptaki przestają śpiewać i wracają do gniazd, dzienne kwiaty zamykają się, a temperatura opada na skutek chłodu niesionego przez cień Księżyca. Pojawiają się nocne owady, płazy, zaczynają latać nietoperze.

Niektóre gatunki zwierząt wykazują znaczny niepokój, który jest większy u osobników żyjących w stanie dzikim (u tych zwierząt zaobserwowano również wzrost aktywności seksualnej).

W latach 1954 i 1975, dwóch polskich zoologów – R. Wojtusiak i Z. Majlert przeprowadzili zestaw unikalnych eksperymentów w których poddali obserwacji zachowanie ssaków, ptaków i owadów podczas siedmiu zaćmień różniących się stopniem zakrycia tarczy słonecznej, wliczając także całkowite zaćmienie. Odkryli że dzienne zwyczaje ssaków zostały w niewielkim stopniu zachwiane na skutek zaćmienia, lecz ptaki a jeszcze bardziej owady odczuły to zjawisko w znacznym stopniu. Ptaki jak i owady wykazywały silny niepokój, traktując zaćmienie jako noc.

Zaobserwowano że najbardziej wyczulone gatunki pszczół powracały do swoich pasiek nawet przy zakryciu tarczy słonecznej wynoszącym jedynie 19%. Zwierzęta żyjące w niewoli są na ogół spokojne. Zachowanie zwierząt oswojonych i udomowionych jest w dużym stopniu związane z reakcją opiekunów.

Rytmy u ptaków

Większość ptaków prowadzi dzienny tryb życia, spędzając prawie całą jasną część doby na poszukiwaniu pożywienia.

Szpaki kończą żerowanie na godzinę przed zachodem słońca, wciągu 10–30 minut gromadzą się w stada po kilkadziesiąt, a nawet kilkaset osobników i odlatują na miejsce noclegowe, położne zwykle w promieniu 13km od żerowisk. Jeszcze przez godzinę ptaki są ruchliwe i podniecone. Wreszcie uspokajają się i zapadają w sen, a o świcie wylatują ponownie, aby zbierać pożywienie.

W lecie za Kołem Podbiegunowym pomimo całodobowego oświetlenia ptactwo leśne zachowuje wyraźny rytm dobowy właściwy dla umiarkowanych szerokości geograficznych.  Ruchliwość wszystkich ptaków na północnych terenach Szwecji obniża się począwszy od godziny 19, osiągając minimum o 22-23, wznawia się około godziny 24, maksimum przypada między godzina 14-15. Ten rytm przejawia się słabiej w dni pochmurne. Wszystkie ptaki przebywające w lecie na Północy śpią w nocnej porze, chociaż jest jasno.

Ruch znacznie zwiększa amplitudę rytmu oddychania ptaków. Sikora bogatka prowadzi czynny tryb życia w dzień i w tym czasie wymiana gazów jest o 50-60% wyższa niż w nocy. Sztuczne zaciemnienie w dzień zatrzymuje całkowicie aktywność ruchową, natomiast wymiana gazów obniża się zaledwie o 25,7%. Przy nieprzerwanym zaciemnieniu sikora po 5-6 tygodniach znacznie zmniejsza swą ruchliwość, zachowuje natomiast dobowy rytm wymiany gazów.

Czy światło ma wpływ na intensywność przemiany materii?

W 1855 roku J. Moleschott ustalił, że żaby wydalają na świetle o 8-25% więcej dwutlenku węgla niż w ciemności. Początkowo sądzono, że wynika to także z aktywności ruchowej. Później jednak przekonano się, iż światło wzmaga oddychanie również i u zwierząt nieruchomych, wiodących zwykle dzienny tryb życia, natomiast dobowa rytmiczność intensywności przemiany materii nie jest związana z dobowym rytmem światła i ciemności, ponieważ występuje także u zwierząt przebywających stale w ciemności oraz u pozbawionych wzroku. Na przykład ślepe od urodzenia myszy zachowują dobowy rytm temperatury z pokolenia na pokolenie.

Rytm światła i ciemności jest na razie jedynym znanym zewnętrznym bodźcem, zdolnym wytworzyć u zwierząt stałocieplnych ścisły 24-godzinny rytm zmian temperatury ciała. Przy wyłączeniu tego rytmu zmiany światła i ciemności występuje desynchronizacja między rytmem biologicznym a geofizycznym. Przytoczone dane świadczą o występowaniu u wszystkich istot stałocieplnych wrodzonego, w pewnym stopniu niezależnego od temperatury okołodobowego rytmu przemiany materii.